Sauerstoff - ein knappes Lebenselixier im Aquarium

Sauerstoff ist mit Sicherheit ein absolut lebensnotwendiges Element. Darüber sind sich uneingeschränkt alle einig. Sauerstoff wird von den Fischen benötigt, in großen Mengen von den im Aquarium lebenden Mikroorganismen und den Bakterien aber auch des nachts von den Pflanzen, die ja bekanntlich tagsüber bei, optimalen Bedingungen, reichlich Sauerstoff produzieren.

Es gibt immer wieder Diskussionen, ob nun eher ein hoher Sauerstoffgehalt (nahe der Sättigung, mind. ca. 6 mg/l) oder ein niedriger (ca. 2-3 mg/l) für das Minibiotop Aquarium von Vorteil ist. Die Befürworter eines niedrigen Sauerstoffgehaltes argumentieren, dass hohe Gehalte den Pflanzenwuchs beeinträchtigen würden.

Auf der Strecke bleiben dabei die Fische !

Ohne überhaupt nun auf  die  Auswirkung eines niedrigen Sauerstoffgehaltes auf die Wasserpflanzen einzugehen[1] möchte ich die Auswirkung von kritischen Sauerstoffmengen auf die Fische deutlich machen.

Biologische Grundlagen:

Zum Leben muss jedes Lebewesen seinen Stoffwechsel aufrechterhalten. Und Fische brauchen, wie alle obligat aeroben Lebewesen dazu unbedingt Sauerstoff.

Die Fische nehmen bekanntlich den Sauerstoff über die Kiemen auf, die übrigens nicht nur dem Gasaustausch dienen, sondern sie sind (im Gegensatz zu der menschlichen Lunge) das Hauptausscheidungsorgan für die überschüssigen Stickstoffverbindungen, so dass Fische die Hauptmenge an Ammonium / Ammoniak über die Kiemen ausscheiden. Außerdem sind die Kiemen wichtiges Organ für die Ionen- und Osmoregulation.

Atmen ist für Fische viel schwerer als für Landtiere!

Die Luft die wir atmen besteht zu ca. 23 Gew.% aus Sauerstoff; d.h. in 100g Luft sind 23g Sauerstoff. Im Wasser sieht das Verhältnis dramatisch schlechter aus: bei einem Gehalt von 10mg/l Sauerstoff[1] sind entsprechend in 100g Wasser[2] 0,001g, d.h. 0,001% Sauerstoff gelöst. Nun ist diese Rechnung nicht ganz korrekt, da sowohl Lungenatmer, als auch Kiemenatmer das entsprechende Medium, in dem sich der Sauerstoff befindet, nicht nach Masse aufnehmen, sondern nach Volumen. So ergibt sich eine Sauerstoffmenge von ca. 295 mg/l Luft gegenüber 10mg/l Wasser!

Unter der Annahme, dass ein 100g schwerer Fisch ca. 50mg Sauerstoff pro Stunde bei 25^oC benötigt, muss er ca. 6,5 Liter Wasser (=6500ml) durch seine Kiemen Pumpen. Ein Landtier hat die gleiche Menge Sauerstoff in 166ml Liter Luft! Der Fisch muss also ca. 40 mal mehr „atmen“.

Erschwerend kommt für die Atmung der Fische hinzu, dass Wasser wesentlich viskoser (dicker, zäher und schwerer) ist als Luft. Der Fisch muss also nicht nur mehr atmen, sondern auch für die gleiche Menge Wasser wesentlich mehr Energie aufwenden, wie ein Landtier für die gleiche Menge Luft.

Kiemen sind allerdings auch eine deutlich effizientere Konstruktion als Lungen. Der Wirkungsgrad der Sauerstoffaufnahme liegt bei Fischen bei deutlich über 90%, während die menschliche Lunge gerade mal knapp 24% es Sauerstoffs aus der eingeatmeten Luft holt. 

Wer sich übrigens fragt, was bei der Evolution aus den Kiemen geworden ist - das sind die Ohren geworden und die Lunge ist aus der Schwimmblase entstanden.

Sauerstoff und Stoffwechsel - eng miteinander verknüpft

Man kann den Sauerstoffverbrauch eines Lebewesens als Maßstab für die Stärke seiner Stoffwechselaktivität benutzen. 

Dann kommt man z.B zu dem Ergebnis, dass ein Fisch im Ruhezustand knapp 30% des aufgenommenen Sauerstoffes alleine für die Atmung benötigt. 

Natürlich ist die Atmung nicht nur von der körperlichen Aktivität abhängig. 

Man würde erwarten, dass die Atmung zunimmt, wenn der Sauerstoffgehalt abnimmt. Das ist aber nur teilweise der Fall. Zuerst einmal werden 2 Bereiche des Sauerstoffgehaltes im Wasser definiert:

1.  Bereich der Atmungsunabhängigkeit

Oberhalb einer best. Sauerstoffkonzentration „kritische Konzentration“ (abhängig von Temperatur, Aktivität und Fischart) ist der Sauerstoffverbrauch des Fisches unabhängig von dem umgebenden Sauerstoffgehalt.

2. Bereich der Atmungsabhängigkeit

Unterhalb der kritischen Konzentration nimmt der Sauerstoffverbrauch des Fisches mit sinkendem Sauerstoffgehalt ab. Diese Abnahme beruht auf einer, durch die Sauerstoffknappheit, reduzierten Aktivität. 

Bei geringem Sauerstoffangebot wird NICHT die Atmung erhöht, sondern der Fischkörper reagiert,indem bestimmrte Stoffwechselleistungen "heruntergefahren" werden.

Im unteren Bereich der Atmungsabhängigkeit setzt der sog. Resistenzbereich ein Erst hier  versucht der Fisch durch Erhöhung der Atemaktivität „Notatmung“ (Atemfrequenz + Ventilationsaplitude werden erhöht) das mangelnde Sauerstoffangebot auszugleichen. Die Symptome sind typisch: die Fische hängen unter der Wasseroberfläche und schnappen nach Luft. Besonders problematisch ist hierbei, das die erhöhte Atemtätigkeit wiederum viel körperliche Aktivität ist, die wiederum den Stoffwechsel und damit den Sauerstoffbedarf nach oben treibt. So eskaliert das Problem bis der Fisch erstickt ist.

Wird so etwas beobachtet muss schnellstens die Ursache für die Atemnot herausgefunden werden (siehe unten) als Sofortmaßnahme ist das Aquarium am besten mit einer Membranpumpe und einem Sprudelstein zu belüften, falls keine entsprechende Pumpe zur Hand ist sollte der Filterauströmer so gelegt werden, daß die Wasseroberfläche stark aufgewirbelt wird. Auch ein kleiner Teilwasserwchsel, ca. 10% bis 30%, kann sehr vorteilhaft sein, dabei sollte man das kalte Wasser in das Aquarium plätschern lassen. 

Außerdem sollte  bei Sauerstoffmangelsymtomen keinesfalls gefüttert werden.

Hält so ein Sauerstoffmangel länger als ein paar Stunden oder sogar mehrere Tage an, sind große Verluste nahezu unausweichlich.

Sinkt der Sauerstoffgehalt noch weiter, setzt der direkte Erstickungstod ein. Es muss noch erwähnt werden, dass die Sterblichkeitsgrenze auch sehr stark individuell abhängig ist, so reagieren Fischindividuen, die in sauerstoffreichen Wasser leben empfindlicher auf niedrige Sauerstoffkonzentrationen, als Fische die in Wasser mit geringem Sauerstoffgehalt leben. Hier liegt eine echte Anpassung vor – die Tiere sind quasi „im Training“ (Höherer Hämoglobingehalt im Blut, Kiemen besonders effektiv). Vergleichbar mit Menschen, die dauerhaft in 5 Tausend Metern Höhe wohnen.

Sauerstoffmangel ist ein riesiger Stressfaktor!

Es ist bereits ein  Risiko, wenn auch kein direkt tödliches, Fische zeitweise im oberen Bereich der Atmungsabhängigkeit zu pflegen. 

Man kann sich das so vorstellen, dass durch den reduzierten Stoffwechsel bestimmte Stoffwechselleistungen nicht mehr oder nicht mehr vollständig ausgeführt werden können. 

So ist zu erwarten, dass der Laichansatz reduziert wird, das Immunsystem nicht vollständig arbeitet und die Schwimmfreudigkeit nachlässt; die Fische werden träge. Ebenso kann es zu Wachstumsrückgang und schlechter Futterverwertung führen. Selbst Organschäden und ein allgemeiner körperlicher Verfall ist möglich.

Es ist ziemlich sicher, dass sich viele chronische Probleme auf einen chronisch knappen Sauerstoffgehalt zurückführen lassen.

Um also Schaden von unseren Pfleglingen abzuwenden brauchen wir unbedingt eine Sicherheitsreserve - damit aus all den kleinen Katastrophen, die im  Aquarium passieren können, keine große Katastrophe wird.

Damit ist gemeint, dass ein bedeutend höherer Sauerstoffgehalt als der Mindestbedarf der Fische gewährleistet sein muss, damit das Minibiotop Aquarium, sollte der Sauerstoffgehalt absinken, weiterhin ausreichende Bedingungen für die Fische gewährleistet.

Was hat negativen Einfluss auf den Sauerstoffgehalt?

Um deutlich zu machen was alles Einfluss auf den Sauerstoffgehalt im Aquarium hat, bzw. was den Sauerstoffbedarf der Fische erhöht hier nun eine Aufzählung:

1.    die Zehrung wird verstärkte durch:

•   zu viel Futter
• · abgestorbene Pflanzen (z.B. Cryprtofäule)
• · einen gestorbenen größeren Fisch, der unbemerkt hinter der Dekoration verwest
• · eine gestiegene Temperatur
• · zusätzlich eingesetzte Fische
• · Gut eingefahrene Biofilter (Bakterien und Mikroorganismen sind die größten Sauerstoffzehrer. Desto besser ein Filter mit Mikroorganismen besiedelt ist, um so mehr Sauerstoff verbraucht er auch.)
• ·  aufgewirbelten Schlamm und Mulm
• ·  überalterte Torffilter
• · Medikamenteneinsatz (Viele Medikamente töten nicht nur Parasiten, sondern auch eine ganze Reihe unschädlicher Mikroorganismen, die sich im Bodengrund und im Filter angesiedelt haben. Bei der Zersetzung wird dann wesentlich mehr Sauerstoff verbraucht, als diese Mikroorganismen lebend benötigt hätten. Außerdem verbrauchen viele Medikamentenwirkstoffe bei ihrer Zersetzung Sauerstoff)

2.    die Sauerstoffproduktion der Wasserpflanzen wird geringer, wenn

•      der CO2 Gehalt im Wasser sinkt
•      ein Teil der Beleuchtung ausgefallen ist
•     ein oder mehrere Spurenelemente nicht mehr ausreichend vorhanden sind (z.B. Eisen, Molybdän, Kalium, Mangan usw.)
•      Pflanzen aufgefressen wurden
•    durch eine Kahmhaut oder eine Trübung (z.B. Pantoffeltierchen) die Lichtmenge reduziert wird
•     die Pflanzen durch andere Umstände geschädigt werden (Medikamente, Algenvertilger, Kupfer aus neuen Kupferleitungen)
•      Pflanzen entfernt wurden.

3.    der Sauerstoffeintrag durch die Wasseroberfläche kann reduziert sein weil

•      die Pumpe ausgefallen ist
•    die Pumpleistung nachgelassen hat, z.B. wenn Filter oder Schläuche verstopft sind.
•      sich eine Kahmhaut gebildet hat
•     durch eine zu stark laufende oder defekte CO2 Anlage die Luftschicht über dem Aquarium überwiegend aus Kohlendioxid besteht.

4.    Der Sauerstoffbedarf der Fische steigt, wenn

•     weitere Fische eingesetzt werden
•     die Temperatur gestiegen ist
•   Kiemenparasieten vorhanden sind (z.B. Kiemenwürmer, aber auch Hauttrüber, Ichtyo, Oodonium, diverse Bakterien usw.)
•      sehr hohe CO2 Konzentrationen (über 40mg/l) vorliegen
•      die Tiere gestresst werden (Lärm, flackerndes Licht)
•      reichlich gefressen wurde (z.B. bei Lebendfuttergabe)
•      Stress, z.B. durch Balz, Kämpfe oder Ablaichen

5.    Außerdem kann Sauerstoffmangel weitere Folgen haben:

•    Fast ungiftiges Nitrat kann (z.B. im Filter) bei Sauerstoffmangel zum hochgiftigen Nitrit oder Ammoniak reduziert werden.
•     Bei Sauerstoffmangel im Bodengrund kann es zu Fäulnis kommen - hierbei entstehen nicht „nur“ giftige Faulgase sondern auch giftiges Ammoniak/Ammonium und Nitrit. Für gründelnde Welse häufig eine tödliche Falle. Außerdem wird hierbei Phosphat freigesetzt, was wiederum Algen fördert.

Was an dieser Liste auffallen sollte ist, dass  sich verschiedene Faktoren gegenseitig hochschaukeln können. So kann, getreu dem Motte kleine Ursache große Wirkung, bereits bei einem kleinen ungeschickten Eingriff in das Aquarium bei fehlender Sicherheitsreserve eine große Katastrophe ausgelöst werden.

Die Temperatur beeinflusst die Sauerstoffzehrung stärker als die Löslichkeit!

An dieser Stelle sei noch auf einen, in der aquaristischen Literatur, oft zu lesenden Irrtum hingewiesen:

Ein bei gestiegenen Temperaturen auftretender Sauerstoffmangel ist nur sehr selten nur auf die geringere Löslichkeit des Sauerstoffs zurückzuführen, sondern vielmehr auf die wesentlich stärker werdende Sauerstoffzehrung. So kann man bei einem Temperaturanstieg von ca. 6-8°C davon ausgehen, dass sich der Sauerstoffverbrauch der Fische, Mikroorganismen und Bakterien (und der Wasserpflanzen bei Nacht) verdoppelt - gleichzeitig bleibt die Sauerstoffprodution der Wasserpflanzen nahezu konstant - da sich ja das Lichtangebot und alle anderen Randbedingen nicht ändern. Dagegen ist die Abnahme der Sauerstofflöslichkeit mit steigender Temperatur eher unspektakulär: bei 25°C lösen sich 8,24 mg/l O2, bei 30°C noch 7,54mg/l O2, und bei 35°C immer noch 6,93mg/l O2. Allerdings sind die erhöhte Sauerstoffzehrung und geringere Sauerstofflöslichkeit ein echtes Katastrophen Duo, das man keinesfalls unterschätzen sollte.

Wie viel Sauerstoff sollte im Aquarium sein?

Die kritische Grenze für den Sauerstoffgehalt ist von Fischart zu Fischart sehr unterschiedlich, Regenbogenfische beispielsweise brauchen sehr hohe Sauerstoffkonzentrationen, während Corydorasarten und alle Labyrinther mit sehr wenig Sauerstoff (im Wasser) auskommen. Allgemein kann man jedoch Sauerstoffkonzentrationen von ca. 3-4 mg/l als absolut unterste Grenze betrachten. Meiner Meinung nach sollte der Sauerstoffgehalt stets nahe der Sättigung liegen, mindestens bei ca. 6 mg/l.

Wie bekommt man Sauerstoff ins Aquarium?

Generell sollte die Wasseroberfläche, um einen guten Gasaustausch zu gewährleisten, kräftig bewegt sein.

Ist dies  nicht ausreichend so ist die gute alte Membranpumpe mit Sprudelstein die beste Methode. Hierbei wird mit der Luft auch reichlich Sauerstoff eingetragen (leider auch Kohlendioxid ausgetrieben). Genauso wirkungsvoll, aber weniger gut sind Diffusoren, sie reduzieren die Filterleistung und produzieren feine Blasen, die sich an Schleimhaut und Kiemen der Fische festsetzen. 

Generell kann empfohlen werden, des nachts mit einem Sprudelstein zu belüften.
Hierbei ist auch der Austrieb von CO₂ nicht so bedeutend.

Nicht zu empfehlende Methoden:

Absolut unsinnig und überflüssig sind Sauerstofftabletten, sie enthalten meist ätzende Substanzen und bringen praktisch nichts.

Den Einsatz von sog. Oxidatoren halte ich für nicht sinnvoll: Die in diesen Geräten verwendete Chemikalie, Wasserstoffperoxid in 3, 6, oder 30%, ist ein ätzendes Bleich- und Desinfektionsmittel und kann, bei falscher Anwendung oder einem Defekt am Oxidator, innerhalb von kurzer Zeit den gesamten Fischbestand vernichten.

Die Sauerstoffproduktion ist dagegen minimal:

1l  einer 6%igen Wasserstoffperoxidlösung liefert gerade mal 28g Sauerstoff. Legt man zugrunde, dass man mit einem Liter, bei einem 200l Aquarium 16 Wochen auskommt (Herstellerangabe) macht das 250 mg Sauerstoff pro Tag - entspricht bei dem 200l Aquarium (180l Wasserinhalt) 1,4 mg/l pro Tag entsprechend 0,06mg/l pro Stunde. 

Die normale Wasserumwälzung oder ein Sprudelstein liefert ohne weiteres ein vielfaches. Eine mittelstarke Luftpumpe leistet ca. 1200-2400l Luft pro Tag (50-100 Liter pro Stunde). Hierin sind 354g - 708g Sauerstoff enthalten. Rechnet man mit 400g pro Tag kommt man auf einen theoretischen Sauerstoffeintrag von 16667mg pro Stunde. Auf unsere 180 Liter Wasser bezogen bedeutet dies 92,6mg/l pro Stunde. 
Zur Erinnerung: der Oxidator kommt auf 0,06mg/l pro Stunde.

Das Wasser kann natürlich nicht den gesamten Sauerstoff aufnehmen, den eine Membranpumpe liefert, es wird aber ein Gleichgewicht (Sauerstoffzehrung = Sauerstoffaufnahme) nahe bei der Sauerstoff - Sättigungskonzentration erreicht.

Ich möchte aber auch nicht verschweigen, dass der Sauerstoff aus einem Oxydator eine etwas andere Qualität hat. Der Sauerstoff wird ja in einem Oxydator erst gemacht, d.h. er entsteht aus H2O2 (Wasserstoffperoxyd). Dabei entstehen kurzfristig Sauerstoffradikale. Diese reagieren auch mit Verbindungen, die sonst nicht von molekularem O2 Sauerstoff angegriffen werden können. Viele Aquarianer berichten deshalb von besonders klarem Wasser und weniger Algen im Aquarium.

Sauerstoffmangelsymptome ohne Sauerstoffmangel?

Sauerstoffmangelerscheinungen (Fische hängen an der Oberfläche, schnappen nach Luft) sind erfahrungsgemäß oft nicht mit einem wirklichen Sauerstoffmangel verbunden. Diese Symptome treten auch bei Kiemenschäden, z.B. durch parasitäre oder bakterielle Infektion (z.B. Chilodonella, Kiemenfäule, Kiemenwürmer) auf.

Ebenso kommt es zu diesen Symptomen bei einer Vergiftung durch die Kiemen bzw. die Atmung schädigenden Medikamente (z.B. Kupferhaltige Medikamente aber auch bei jeder Überdosierung ansonsten harmloser Medikamente) sowie bei Kiemenverätzungen, z.B. Ammoniakvergiftung, pH zu sauer oder zu alkalisch, unsachgemäßer Einsatz eines Oxydators, direkter Einsatz von Wasserstoffperoxid oder unvorsichtiger Einsatz von sog. Sauerstofftabletten. Auch eine Nitritvergiftung hat diese Symptome zur Folge.

Bei Sauerstoffmangelsymptomen muss deshalb auch der Sauerstoffgehalt gemessen werden, damit die kurativen Maßnahmen auch wirken.

Das Testen des Sauerstoffgehaltes muss sehr gewissenhaft durchgeführt werden, vor allem ohne das Wasser zu transportieren, denn beispielsweise ein Umfüllen des Wassers verändert den Sauerstoffgehalt bereits ganz erheblich.

Mein Fazit

Einen niedrigen Sauerstoffgehalt im Aquarium anzustreben ist der falsche Weg. Denn schließlich pflegen wir im Aquarien Wirbeltiere - für diese Tiere haben wir eine Verantwortung - und es gibt keine Rechtfertigung das Leben dieser Tiere zu gefährden. Und nichts anderes stellt eine absichtliche Begrenzung des Sauerstoffgehaltes auf niedrigem Niveau im Aquarium dar.

Man kann den u.U. niedrigen Sauerstoffgehalt in natürlichen Biotopen nicht auf das Aquarium übertragen, denn viel zu gewaltig ist der Unterschied der Wassermenge. Aber auch in der Natur gehen Fische an Sauerstoffmangel zugrunde und das passiert gar nicht so selten, nur ist dort niemand direkt verantwortlich zu machen (es sei denn durch Abwassereinleitung). Passiert dies jedoch im Aquarium macht sich der Pflege der Tierquälerei schuldig.

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[1] Wer sich über den vermeintlichen Vorteil von geringen Sauerstoffmengen auf Wasserpflanzen schlau machen möchte, dem empfehle ich den Artikel von Dr. Kassebeer in Aquarium heute 4/97.

[2] O₂ Sättigung bei 15^oC, bei 25^oC beträgt die Sättigung noch 7,5 mg/l.

[3] In diesem Sinne ist mit Wasser nicht streng H₂O gemeint, sondern die wässrige Lösung.